视杆细胞

1视杆细胞形成过程

　　视网膜内有感光细胞层，人类和大多数脊椎动物的感光细胞有视杆细胞和视锥细胞两种。感光细胞可通过终足和双极细胞发生突触联系，双极细胞再和神经节细胞联系，由节细胞发生的突起在视网膜表面聚合成束，然后穿过脉络膜和巩膜后构成视神经，视神经出眼球后穿视神经管入颅腔，经视交叉连于间脑。

　　目前认为，物像落在视网膜上首先引起光化学反应，已从视网膜上提取出感光物质。这些物质在暗处呈紫红色，受到光照时则迅速退色而转变为白色。如将蛙或兔放在暗室中，使动物跟朝向明亮的窗子一定时间，然后遮光立即摘出眼球，剔出视网膜，用适当化学物质如明矾处理视网膜，则可发现动物视网膜留有窗子的图像，窗子的透光部分呈白色，窗框部分呈暗红色。这些都说明视网膜上感光物质在光线作用下所出现的光化学反应。在感光细胞的大量研究中，对视杆细胞研究得比较清楚。视杆细胞的感光物质称为视紫红质，它由视蛋白和视黄醛结合而成。视黄醛由维生素A转变而来。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛，与此同时，可看到视杆细胞出现感受器电位，再引起其他视网膜细胞的活动。

2视杆细胞的信息处理

　　视网膜上亿的神经细胞排列成三层，通过突触组成一个处理信息的复杂网络。第一层是光感受器，第二层是中间神经细胞，包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞等，第三层是神经节细胞。它们间的突触形成两个突触层，即光感受器与双极细胞、水平细胞间突触组成的外网状层，以及双极细胞、无长突细胞和神经节细胞间突触组成的内网状层。光感受器兴奋后，其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞，然后，经后者的轴突(视神经纤维)传至神经中枢。但在外网状层和内网状层信号又由水平细胞和无长突细胞进行调制。这种信号的传递主要是经由化学性突触实现的，但在光感受器之间和水平细胞之间还存在电突触(缝隙连接)，联系彼此间的相互作用。

　　视杆细胞的信号和视锥细胞的信号，在视网膜中的传递通路是相对独立的，直到神经节细胞才汇合起来。接收视杆细胞信号的双极细胞只有一类(杆双极细胞)，但接收视锥细胞信号的双极细胞，按其突触的特征可分为陷入型和扁平型两种，这两种细胞具有不同的功能特性。在外网状层，水平细胞在广阔的范围内从光感受器接收信号，并在突触处与双极细胞发生相互作用。此外，水平细胞还以向光感受器反馈的形式调制信号。在内网状层双极细胞的信号传向神经节细胞，而无长突细胞则把邻近的双极细胞联系起来。视杆和视锥细胞信号的汇合也可能发生在无长突细胞。

3视杆细胞单色视病

　　视杆细胞单色视病是常染色体隐性遗传疾病，特点是视锥细胞功能完全丧失。下述三个基因与该病相关：CNGA3,CNGB3及GNAT2，它们都包含与视锥细胞光信息转导相关的蛋白编码。该病典型表现为视杆细胞正常，而中心凹外视锥细胞数量显著减少(正常的5-10%)。中心凹视锥细胞数量一般正常，但形态异常。视力很差，出生时仅为20/200左右，伴随不同程度的色觉丧失、畏光、眼球震颤，通常在婴儿期即出现，但症状可以随时间缓解。ERG显示视锥细胞功能丧失而视杆细胞功能正常。眼底常表现为正常或仅有轻度非特异性视网膜色素上皮改变或十分轻微的“牛眼样”改变。在普通照明下视力明显下降，但在弱光下视力相对较好。畏光症状比先天视力减退易缓解。红色角膜接触镜可以有效改善畏光症状。

4每只眼睛约含1.2亿个视杆细胞

　　眼睛　每只眼睛约含1.2亿个视杆细胞，它给人以黑、白视觉，还含有700万个视锥细胞，它为人提供色觉，形成“彩色”则是人脑综合处理的结果。在夜间理想条件下，站在山顶上可清晰地看到80公里以外的火柴光焰。人眼可以辨别超过800万种深浅不同的色调。当人的眼睛发现一个物体，再将其信号送到大脑辨识，所需的时间为0.05秒。人眼一年中上下左右的运动至少有3600万次，而眼皮开合有9400万次。

5视杆细胞的感受器电位

　　有人用细胞内微电极技术，研究了视杆细胞外段内外的电位差在光照前后的变化，结果发现在视网膜未经光照时，视杆细胞的静息电位只有-30～-40mV，比一般细胞小得多。当视网膜受到光照时，可看到外段膜两侧电位短暂地向超极化的方向变化，这种超极化型的慢电位即为视杆细胞的感受器电位，这在所有被研究过的感受器电位中是很特殊的，因为别的细胞一般都表现为膜的暂时去极化。视杆细胞外段和整个视杆细胞都没有产生动作电位的能力，但光刺激在外段膜上引起的感受器电位能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分，影响终足处的递质释放。